个人介绍
古生物演化 孙克勤

        

         古生物演化是古生物学的一个分支,主要研究生物的起源和进化的规律。从地球生命的出现到人类的出现和发展,经历了约35亿年的地史时期。生物演化史既是系统发育的历史,又是不断适应环境、扩大生存空间的过程。系统发育包括从无到有的起源,从少到多的分支发展和从低级到高级的阶段发展。每一新类型的出现,都是一次重大的飞跃,在生物演化史上曾经有过多次重大的飞跃。

教师团队

孙克勤 教授

单位:中国地质大学

古生物学

学科概述

古生物学是生命科学和地球科学的交叉科学。既是生命科学中唯一具有历史科学性质的时间尺度的一个独特分支,研究生命起源、发展历史、生物宏观进化模型、节奏与作用机制等历史生物学的重要基础和组成分;又是地球科学的一个分支,研究保存在地层中的生物遗体、遗迹、化石,用以确定地层的顺序、时代,了解地壳发展的历史,推断地质史上水陆分布、气候变迁和沉积矿产形成与分布的规律。

根据研究的不同对象,古生物学分为古植物学和古动物学两大分支。随着近代生产发展的需要和科学研究的深化,古植物学分出了古孢粉学和古藻类学;古动物学分出了古无脊椎动物学和古脊椎动物学;古人类学既是人类学的分支学科,又是古脊椎动物学的分支学科;根据个体微小的动植物化石或大生物体微小部分的研究,又形成了微体古生物的分支学科,在理论和实践上显示出重要的意义。


发展简史

对于化石的认识在中国和西方都已有千年以上的历史。但古生物学成为科学则始于18世纪后期,约有200年历史。这门科学的奠基者包括:J.-B. de拉马克(无脊椎动物学)、W.史密斯(生物地层学)、G.居维叶(提出相关律及绝灭、灾变等概念)、C.R.达尔文(他的进化论为古生物学提供了科学的理论基础,同时指出了“化石记录的不完整性”这一缺陷)。从那时以后到20世纪中叶的百余年间,古生物学的主流是描述古生物学和生物地层学。这方面的成就是巨大的。先是西欧、北美,然后苏联、东欧,中国、印度,以至世界其他地区出版了大量的古生物和生物地层专著,为古生物学的综合研究提供了事实基础。这个时期古生物学其他方面的发展不显著,原因之一是现代生物学(遗传学,分子生物学)的发展还没有渗透进来,在地质学中也缺乏能为古生物学指明道路的统一理论格架。



从20世纪中叶以后,古生物学有一些重大的突破:①电子显微镜、特种摄影技术的应用和石油勘探的需要,使一些新分支飞跃发展起来,这包括微体和超微古生物学、古生物化学、化石岩石学等;②在大量资料的积累的基础上,古生物理论工作发生飞跃,最早是辛普森和迈尔基于遗传学和进化论对古生物进化理论的综合。60年代后,由于板块理论为古生物学提供了统一的全球地质背景,又向古生物学提出要求。由于生物学上一些新的发展(中性学说、分支系统学等),古生物学在进化论、系统分类学、古生物地理学等方面出现了许多新思潮。形成对传统观念的冲击,出现了一些新的成就,如总鳍鱼类不具内鼻孔而可能不是四足类的祖先等。

生物的进化


古生物是地史时期的生物,也遵循达尔文进化论的原则。进化论所指明的进化方式──分支进化、阶段进化、辐射适应、趋异进化、趋同进化、平行进化、动态进化等同样适用于古生物。除此以外,有自己的规律和特点。比较重要的规律有:①不可逆律,为比利时古生物学家L.多洛所提出。它指出,无论是生物体或其器官,一经演变再不可能在以后生物界中恢复,一经消失也不可能再在后代或别处重现。例如,鱼类演化为陆生哺乳类后,一部分哺乳类又回到海洋成为鲸类,但鱼的鳍、鳃等都不能在鲸类中恢复,鲸类只能靠肺呼吸并以演变的四肢和尾起鳍的作用。根据不可逆律,在较老地层中已经绝灭的化石物种,在较新的地层中不会再出现,不同时代的地层中必具有不同的化石生物群。把层序律和不可逆律结合起来,就构成利用古生物学方法确定地层时代和划分地层的基本原理。②相关律,为法国古生物学家G.居维叶所提出。它指出,生物体的各部分发展是相互密切联系的,某部分发生变化,也会引起其他部分相应的变化。这是因为对环境的适应必然影响到许多方面。例如哺乳类对肉食适应会引起牙齿的分化(适应于撕咬)、上下颌强化、感觉敏锐、四肢强壮、趾端具爪等一系列相关的变化。根据相关律,应用比较解剖学的知识,可以从通常保存不完整的化石资料复原其整体,并可据以推断其生态习性,以恢复古环境。③重演律,为德国生物学家赫克尔所提出。它指出个体发育是系统发生的简短重演。根据重演律,可以从个体发育追索生物所属群类的系统发生,从而建立系谱,有助于正确分类。例如,将某些单体四射珊瑚从幼年期到成年期顺序切片观察,可看到内部构造初期为单带型,继之为双带型,最后变为三带型。这说明三带型四射珊瑚的系统发生经历了从单带型到双带型到三带型的过程。

进步性进化

古生物的进化有宏观上的不断进步和阶段性进化的特点。进步性进化指生物界历史总的是由少到多、由低级到高级、由简单到复杂的趋势。哈兰等(1967)根据2526个属以上类别的时代分布统计,从寒武纪时的几十个增至1000多个。植物、无脊椎动物、脊椎动物分别呈现同样趋势。在16个主要门类中,除裸子植物门、软体动物门、腕足动物门和爬行纲外,均呈分异度增加,由低到高、由简到繁的趋势(陈世骧,1978)。

阶段性进化

一系列短期的突变(间断)与长期的渐变(平衡)交替发生的过程。突变是由于旧门类的大规模绝灭和紧接着的新门类的爆发式新生和辐射适应;在新门类产生后,可以有一长期的稳定发展的渐变期,直至下一个间断。大规模绝灭是指许多门类在地球上大部分地区在同一地质时期内绝灭。在隐生宙末,伊迪卡拉动物群的消失代表一次大绝灭。在显生宙,有人统计共有6次大规模绝灭(寒武纪末、奥陶纪末、泥盆纪末、二叠纪末、三叠纪末、白垩纪末)。其中二叠纪末的一次最为剧烈。每一次大规模绝灭,属的交替达百分之数十,种的交替更大,可达90%以上。它们与紧接的新门类辐射适应相结合,构成地史上划分相对地质年代的基础。关于大规模绝灭的原因,可大致分为生物界本身(竞争、攫食、营养源、营养区、营养水平的改变等) 的原因、球内(温度、盐度、气候、氧、浅海、大陆架区等的变化等)的原因和球外(辐射、撞击、磁场改变等)的原因。认为由于地球外星体撞击,激起尘雾,造成蔽光、致冷、毒化等综合影响,引起白垩纪末大规模绝灭;以及由于板块拼合,大陆架区大海退引起二叠纪末大规模绝灭的说法相当流行。


古生物的分类系统

古生物的分类阶元与生物学相同,即界、门、纲、目、科、属、种,其间还有一些辅助单位如超科、超目、超纲、超门(生物学称总科、总目),亚种、亚属、亚科、亚目、亚纲、亚门等。古生物物种的概念与生物学物种相同,但由于化石不能判断是否存在生殖隔离,故更着重以下特征:①共同的形态特征;②构成一定的居群;③居群分布于一定地理范围。根据以上特征判明的化石种,被认为是自然的生物分类单元,具有客观性。但是往往有些化石种仅根据生物体的某些部分(如植物叶片)的形态确定;或经详细研究发现在同一种名下记述了分属于不同分类单位的部分生物体;或同一分类单位具有几种形态(如性双形现象),但已被分别给予独立的种名。这些种叫做形态种,以区别于自然单元的种。属也有同样情况。另一不同点是,现代生物学分类中最低单位只有地理亚种,而古生物学分类中还有年代亚种,它是指同一种内,在不同时代分布上其形态特征不同的种群;年代亚种进一步发展,则成为年代种。


参考教材


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